2. BÜYÜME DÜZENLEYİCİLERİN GURUPLANDIRILMASI, GENEL ÖZELLİKLERİ VE ETKİ ŞEKİLLERİ
Doğal BGD’ler yukarıda da kısmen anlatıldığı üzere 5 gurupta incelenebilir. Bunlar;
1. Oksinler
2. Sitokininler
3. Gibberellinler
4. Dorminler (Absissik Asit)
5. Etilen gurubudur (Fırat, 1998; Kaşka ve Küden, 1992; Westwood, 1993; Burak, 1995).
Bunlardan oksinler, sitokininler ve gibberellinler teşvik ediciler; dorminler ve etilen ise engelleyiciler olarak guruplandırılabilir (Fırat, 1998).
2.1. Oksinler
Asıl doğal oksinler, İndole 3-asetik asit (IAA) diğer iki doğal oksin ise 4- chloro- indole asetik asit ve fenil asetik asittir. Sentetik oksinler ise NAA, BNOA, NAAm, IBA, 3-CPA, 2,4-D, 2,4,5-T ve 2,4,5-TP den ibarettir (Westwood, 1993).
Oksinler bitkilerin büyüme gösteren uç kısımlarında (kök, tomurcuk, yaprak vs.) en yüksek konsantrasyona ulaşmaktadır. Oksinlerin uzamayı hızlandırması, hücre büyüme ve bölünmesini artırmasının bir sonucudur. Hücre büyümesini artırması oksinin hücrenin ozmotik sisteminde oluşturduğu bazı değişikliklerden kaynaklanmaktadır. Bu konudaki görüşlere göre oksin;
1. Hücrede osmozu artırması,
2. Hücrenin suya karşı geçirgenliğini yükseltmesi,
3. Hücre çeperi basıncında düşmeye neden olması,
4. Hücre çeperi sentezinde artış oluşturması,
5. Hücre çeperi esnekliğini ve genişliğini artıran spesifik RNA ve protein yapısındaki enzimlerin sentezini artırması yollarıyla hücre büyümesinde etkili olmaktadır (Seçer, 1989).
Oksinler kambiyumda hücre bölünmesini artırma yoluyla sekonder kalınlaşma açısından önem taşırlar. Ayrıca ek köklerin oluşumunu sağlayan hücre bölünmeleri IAA tarafından artırılmaktadır. Bu nedenle IAA’lar veya benzer etkiyi gösteren sentetik oksinler çeliklerin köklendirilmesinde kullanılmaktadır. Doku kültürlerinde de IAA gibi hücre bölünmesini artırıcı maddelerden yararlanılabilmektedir.
Ayrıca oksinler diğer BGD’lerle birlikte de etkili olabilmektedirler. Mesela oksinler TIBA ile birlikte kalsiyum ve diğer bazı maddelerin taşınmasına müdahale ederler (Westwood, 1993). Bazı meyvelerde gelişimin ilk dönemlerinin yüksek oksin miktarı ile ilgili olduğu, ayrıca oksinlerin gibberellinlerle birlikte iletim demetleri gelişimini artırarak meyveye asimilat taşınmasını hızlandırdıkları vurgulanmaktadır. Meyve oluşumu sırasında solunum artmakta enzim aktivitesi ve su alımı yükselmektedir. Bu olayların da oksinlerin etkisiyle ortaya çıktığı sanılmaktadır.
Sap ekseninde madde akımının artışı sitokininler yanında özellikle oksinlerin etkisi altındadır. Polenlerinde diğer BGD’ler yanında oksinlerce zengin oldukları, meyve dökümünün, yapraklarda yaşlanmanın ve dökülmenin de oksinler tarafından kontrol edildiği ve önlendiği bilinmektedir (Seçer, 1989).
Bitkilerde yüksek oksin konsantrasyonu nedeniyle uç kısımlarda büyümenin baskın olması “apikal dormansi” yi oluşturur. Böylelikle yan tomurcukların sürmesi baskı altında tutulmaktadır. Oksinler ışığa duyarlı olup ışıkta inaktive edilmeleri sonucu hücre büyümesini yavaşlatırlar ve fototropizm olarak bilinen bitkilerin tek taraflı ışıklandırılmalarında ışığa doğru yönelme olayına neden olurlar (Westwood,1993).
Diğer yandan oksinler domates, elma, hıyar gibi bir çok bitkide “partenokarpi”yi yani dölleme olmaksızın meyve oluşumunu gerçekleştirmektedirler. Ayrıca çeşitli literatürlerde oksinin bitkilerde bor elementi eksikliği gösteren dokularda birikerek nekrozlara neden olduğundan ve oksin metabolizması ile bor eksikliği arasında yakın bir ilişkinin bulunduğundan söz etmektedirler (Seçer, 1989).
2.2. Gibberellinler
İlk defa Japonya’da Gibberella fujikuroi mantarlarından izole edilmişlerdir. Bu mantarın çeltikte aşırı boy uzamasına neden olmasıyla fark edilmiştir (Seçer, 1989). Bugün söz konusu mantarlardan ve yüksek bitkilerden elde edilebilmektedir. A1-A4, A7, A9-A16, A24 ve A25 mantarlardan; A1-A9, A13, A17, A23 ve A26-A29 ise yüksek bitkilerden izole edilmiştir. GA3 ve GA4+7 olgunlaşmamış elma çekirdeklerinden ve üzümden, GA3 partenokarpik elmadan, GA1 ve GA3 fındık çekirdeklerinden ve GA32 kayısı ve şeftaliden elde edilmiştir. Ayrıca GA45 Pyrus cummunis armutlarının çekirdeklerinde bulunmuştur. Bugün bilinen GA serileri 60’a varmaktadır. Bunların 50’ den fazlası bitki tohumlarında bulunmuştur (Westwood, 1993). Ancak ticari amaçla en yaygın kullanılan GA3’tür. Zira diğerlerinin izole edilmeleri zor ve masraflıdır. Bunun yanında gibberellinler çok sayıda genç yapraklardan, genç embriyolardan, meyvelerden ve köklerden elde edilebilirler (Güleryüz, 1982).
Gibberellinler de oksinler gibi hücre büyüme ve bölünmelerini artırarak boy uzamasını sağlarlar. Gibberellinlerce zengin bitkilerin boğum araları uzundur. Gibberellinler oksinlere göre ışığa daha az duyarlı olup, yüksek dozlardaki uygulamalarda daha az depresif etki gösterirler (Seçer, 1989).
Bitkilerde çiçek açmanın gün uzunluğu ve sıcaklık gibi bazı dış faktörlere bağımlı olduğu bilindiği halde bu olayla ilgili bitkideki fizyolojik olaylar tam olarak çözülememiştir. Çiçeklenmenin büyüme düzenleyicilerin yardımı ile idare edilmesi ekonomik yönden önemlidir. Gibberellin uygulamaları zaman zaman çiçeklenme için gerekli uzun gün ya da vernelizasyonun yerini alabildiği ve çiçek oluşumunu artırdığı bilinmektedir.
Gibberellinler de oksinler gibi meyve gelişiminin ilk safhasında etkili olup tüm meyve ile değil, organ gelişimi ile daha iyi bir ilişki gösteririler. Gelişen meyveye asimilat depolama olaylarında oksinler yanında gibberellinlerinde iletim demetleri gelişimini artırarak meyveye asimilat taşınımını artırdığı sanılmaktadır (Seçer, 1989).
Gibberellinlerin tohumların dinlenme veya uyku halini yani dormansiyi kırarak çimlenmeyi teşvik ettikleri bilinmektedir. Bitkisel organlardaki dormansinin sona ermesi gibberellin miktarındaki artış ile orantılı olmaktadır. Giberellinlerin oksinler gibi partenokarpik meyve oluşumunu artırdıkları hatta bazen daha etkin oldukları bilinmektedir (Westwood, 1993).
Patates yumrusu gibi vegetatif depo organları oluşumunun Absissik asit (ABA)/GA oranı tarafından kontrol edildiği yüksek oranın yumru oluşumunu artırıcı, düşük oranın ise kısıtlayıcı yönde etki yaptığı tespit edilmiştir. Bazı araştırmacılarda gibberellin uygulamasının yumru oluşumunu engellediğini, bunun sebebinin ise gibberellinlerin stolon sürgünlerinin boyuna uzamasını artırması olduğunu söylemektedirler (Seçer, 1989).
2.3. Sitokininler
Hücre bölünmesini artırarak, büyümenin düzenlenmesinde etkili olan maddeler sitokininlerdir. Yaklaşık bir düzine sitokinin vardır. Ancak bunların yapıları genellikle birbirine benzer. Bitkisel materyalden ilk izole edilen sitokinin mısırdan elde edilen zeatindir. Bilinen sitokininlerin en yaygın olanları; Zeatin, 2 ip, BA, PBA, Kinetin ve PBG'dir (Westwood, 1993).
Kinetin bu gurubun en uzun zamandan beri bilinen temsilcisidir (Seçer, 1989). Yaklaşık 40 yıl önce izole edilmiştir (Westwood, 1993). Kinetinin bitkinin kendisi tarafından sentezlenen bir madde olmadığı kabul edilmektedir. Ancak etkisi doğal sitokininlere benzemektedir (Seçer, 1989). Sitokininler bitkilerde yaygın olarak bulunmaktadır. Tüm meristematik dokularda dal ve özellikle kök uçlarında sentezledirler. Köklerin bitkilerde en önemli biosentez bölgeleri olduğu ve burada oluşturulan sitokininlerin yukarıya taşınıp, gelişen meyve ve tohumlarda biriktiği bilinmektedir. Sitokininlerin sentez merkezlerinden özellikle köklerden diğer bitkisel organlara taşınması bitki gelişmesi açısından önemlidir. Bunların ksilem kanallarıyla taşınmalarının transprasyondan önemli ölçüde etkilendiği, folem taşınımlarının ise oldukça az olduğu bildirilmektedir (Seçer, 1989).
Sitokininlerin hücre bölünmesini hızlandırdığı, nükleik asitleri düzenlediği, uçlarda baskınlık ve dallanmayı teşvik ettiği, tomurcuklanma başlamasını uyardığı, tohumların filizlenme şansını artırdığı, besinlerin taşınmasına ve metabolizmaya etki ettiği çiçeklerin, meyvelerin ve yaprakların yaşlanmasını ve dökülmesini önlediği, köklenmenin başlamasını engellediği tespit edilmiştir (Westwood, 1993).
Yukarıda kısmen söylendiği gibi sitokininlerin en önemli özelliklerinden birisi hücre bölünmesini artırmalarıdır. Ayrıca IAA ve gibberellinlerle birlikte hücre büyümesini de etkiler. Bitki yapraklarında yaşlanmayı geciktirmesinin başlıca sebebi, proteinlerin ve klorofilin parçalanmasını azaltmasıdır. Öte yandan yaprakta nükleazların ve proteazların oluşumunu engelleyerek protein yıkımını önledikleri ve bu yolla yaşlanmayı geciktirdikleri sanılmaktadır (Güleryüz, 1982).
2.4. Dorminler
Bitki gelişiminin düzenlenmesinde doğal büyüme düzenleyici maddelerin yanında aksi yönde etki eden engelleyici doğal maddelerde bulunmaktadır. Bunların en önemlisi Absissik Asit’tir. Büyüme ve gelişme ancak büyümeyi teşvik edicilerle ABA’nın uygun oranlarda bulunmaları ile belli boyutlara ulaşabilir (Seçer, 1989). Büyüme ve gelişme döneminde büyümeyi teşvik eden maddeler bitkide hakimken olgunlaşma veya büyümenin sonuna doğru absissik asit hakim duruma geçmekte ve büyüme kontrol altına alınmaktadır (Çimen, 1988).
Absissik asit bitkinin dinlenme fazına girişinden sorumlu bir düzenleyici olup, miktarı uyku halindeki tohum ve tomurcuklarda özellikle yüksektir. Sonbaharda ağaç tomurcuklarında gibberellinlerin miktarı azalırken absissik asit miktarı yüksektir. Kış soğuklarının azalması ve günlerin uzaması ile engelleyici madde miktarı azalırken gibberellinlerin düzeyi yükselir ve zamanla tomurcuklar sürmeye başlar (Seçer, 1989).
Absissik asit sentezi olgun yapraklarda gerçekleşir ve petiol üzerinden diğer kısımlara taşınır. Bu engelleyici maddenin taşınması genelde floem ile, bazı durumlarda ise ksilem ile olmaktadır. Meyve ve tanede olgunluğu hızlandırdığı bilinen absissik asidin domateste en yüksek miktarı gelişim döneminde veya az öncesinde saptanmıştır. Üzüm ve çilekte ABA miktarının olgunluğa kadar arttığı, pamuk meyvelerinde ise meyve dökümü esnasında iki kat arttığı belirlenmiştir. Buradan hareketle oksin, sitokinin ve gibberellinlerin meyvelerde gelişimin erken dönemlerini kontrol ettikleri, etilen ve absissik asidin ise geç evreleri ( olgunlaşma, ayrışma ve kopma olayları) düzenledikleri sanılmaktadır.
ABA’ in bir diğer fizyolojik özelliği su eksikliği çeken bitkilerde önemli miktarda artmasıdır. Bu artış, diğer faktörlerle birlikte stomaların kapanmasına neden olur. Bu şekilde transprasyon sınırlanır ve bitki solmaktan kurtulur. Yüksek sıcaklıklarda da (26 oC) tanelerde fazla miktarda ABA oluşumu gözlenmekte taneler çabuk olgunlaşmakta kısa dolum devresi nedeniyle düşük tane ağırlığı belirlenmektedir. Ayrıca azot eksikliğinde ABA sentezinin arttığı ve küçük tanelerin oluşumuna yol açtığı bilinmektedir (Seçer, 1989).
Son yıllarda ABA’nın membran permeabilitesini ve bu yolla madde alımını değiştirebildiğinden bahsedilmektedir. ABA oksin ve sitokininlerin aksine asimilatların ve mineral maddelerin meyveye girişini engeller. ABA’ in patates gibi bitkilerde yumru oluşumu üzerindeki pozitif etkisi, onun uzunluğuna büyümeyi engellemesi ile dolaylı olarak oluşmaktadır. Bazı araştırıcılar sürekli NO3 ve NH4 beslenmesi gibi yumru oluşumunu engelleyici etkilerin stolon üzerine ABA uygulaması ile ortadan kalktığını ortaya koymuşlardır.
Moleküler etki düzeyinde ABA’ in RNA’ların parçalanmasını sağlayan Ribonükleaz enziminin faaliyetini artırdığı ve protein sentezini durdurma özelliği gösterdiği bilinmektedir (Seçer, 1989).
2.5. Etilen
Basit bir bileşik olan etilen (C2H4) bitkinin kendisi tarafından üretilen gaz formunda yüksek etkili bir BGD olduğu 50 yıldan beri bilinmektedir (Westwood, 1993). Etilen tüm dokularda üretilebilmektedir. Etilen sentezi bir çok çevre faktörüne bağlı olarak artabilir (Seçer, 1989).
Etilenin bitkilerdeki başlıca etkileri;
• Meyve olgunluğunu arttırır.
• Yaprak ve meyve dökümünü hızlandırır.
• Çiçeklenmeyi düzenler.
• Boyuna uzamayı sınırlandırır.
• Çelikten köklenmeyi teşvik eder.
• Dormansiyi kırar.
• Oksin ile birlikte yan göz gelişimini engeller (Westwood, 1993; Seçer, 1989).
Etilenin çeşitli meyve ve sebzelerde olgunlaşmayı çabuklaştırması ekonomik açıdan çok önemlidir. Etilen meyve saplarında ayırıcı bir doku oluşturarak hasadın oldukça hızlı ve kolay yapılmasını sağlar. Etilen çimlenen tohumlarda ve olgun meyvelerde aminoasitlerin parçalanması ile meydana gelen bir doğal men edicidir. Etilen gazının taşınması hücreler arası boşluklar ile gerçekleşir. Işık etilen oluşumunu arttırır (Fırat, 1998).
Etilen gaz formunda olduğundan sadece içinde bulunduğu bitkiyi değil, komşu bitkileri de yayılarak etkiler. Örneğin, olgunlaşmış ve olgunlaşmamış elmalar bir araya getirilse, olgunlaşmamış olanların çabuk olgunlaştıkları görülür. Bu yönü ile etilen hasat sonrası olgunlaşmayı teşvik amacıyla da kullanılmaktadır (Seçer, 1989). Bu amaçla genellikle etephon denilen etilen doğurucular kullanılmaktadır (Fırat, 1998). Bunlar, bitkilere tatbik edildikleri zaman etilen, fosfat ve HCl elde edilmektedir (Westwood, 1993).
Yumru gibi vegetatif depo organlarının oluşumunda etilenin düzenleyici olduğu sanılmaktadır. Ayrıca bitkilerin su düzeyleriyle etilen sentezlenmesi arasında ters bir ilişki vardır. Yani su düzeyi azaldıkça etilen sentezi artmaktadır. Bunun ise ek kök oluşumunu teşvik ettiği bilinmektedir. Çiçek açmayı düzenleyici etkisi ile de bilinen etilen, süs bitkilerinde homojen çiçek oluşumunu sağlaması bakımından önemlidir (Seçer, 1989).